Visuele Oriëntatie
VISUELE ORIËNTATIE
Het visuele zintuig is bij de geboorte onderontwikkeld
In tegenstelling tot het gehoor is het zien bij pasgeboren baby’s nog niet erg ontwikkeld. De visuele corticale functie is bij de geboorte op zijn best zeer rudimentair, waardoor de beginnende visuele waarneming vooral gebaseerd is op subcorticale mechanismen, waaronder de superior colliculus, pretectale en accessorische kernen (Braddick & Atkinson, 2011; Johnson, 2005).
Omdat de ooglens nog niet goed kan accommoderen en is afgesteld op een omgeving op ongeveer 20 cm afstand van het oog (Kohnstamm, 2002), is de visuele waarneming vooral betrokken op de interactieve ruimte.
De oogbewegingen kunnen nog niet actief geïnitieerd worden, maar worden passief meegevoerd met de bewegingen van het gehoor- en lichaamszintuig en met visuele bewegingen die van buitenaf het netvlies treffen. De visuele beweging van buitenaf triggert een optokinetische reflex, die de blik als het ware vasthecht aan een contrastrijk deel van de beweging en zich laat meevoeren. Eén van de vaardigheden die pasgeboren baby’s daarbij hebben is dat zij goed kunnen bepalen of een visuele beweging hun lichaam wel of niet gaat treffen. Zij hebben daarom vooral aandacht voor trajecten die contact zullen maken met hun lichaam (Orioli e.a., 2018). Hoe meer de bewegingen op het midden van het eigen lichaam afkoersen, hoe emotioneler deze waarneming is, of hoe meer aandacht die waarneming oproept.
De superior colliculus
Onderzoekers hebben bij mensen (Wang e.a., 2020), primaten (White e.a., 2017) en knaagdieren (Comoli e.a., 2012) aangetoond dat het visueel sensorische deel van de superior colliculus een affectieve visuele kaart codeert van de ruimte om het lichaam heen. Bewegingen die van bovenaf aankomen, worden gecodeerd als ‘waarschijnlijk dreigend’ en bewegingen die vanaf het onderste visuele veld komen als ‘waarschijnlijk aantrekkelijk’. De visuele bewegingen die als dreigend of als aantrekkelijk worden waargenomen, roepen meteen via rechtstreekse verbindingen met het motorische deel van de SC, respectievelijk defensief of naderingsgedrag op.
De affectieve visuele kaart van de superior colliculus is retinotopisch georganiseerd. Er bestaat een directe relatie tussen het deel van het netvlies dat gestimuleerd wordt en het deel van de visuele kaart in de SC dat actief wordt. Het gedeelte van het netvlies dat geactiveerd wordt, is afhankelijk van waar in het visuele veld de stimulatie vandaan komt. Omdat het visuele veld het gebied is dat in beeld komt wanneer de ogen recht vooruit kijken, representeert een retinotopische kaart het visuele veld overeenkomstig deze lijn recht vooruit. Bij een pasgeboren aap hebben Wallace e.a. (1997) vastgesteld dat de receptieve velden van de neuronen in het rostrale (snuit) deel van de kaart het centrale visuele veld weergegeven. Hoe meer de neuronen in het caudale (staart) deel liggen, hoe meer zij het visuele veld richting de zijkant van hoofd/lichaam representeren. In het mediale deel van de visuele colliculus bevinden zich de receptieve velden die het bovenste deel van de visuele ruimte weergeven en hoe meer lateraal in de visuele colliculus, hoe meer de neuronen daar receptieve velden hebben die de onderste visuele ruimte representeren. De receptieve velden bij de pasgeboren aap zijn veel groter dan bij het volwassen dier, waardoor het pasgeboren dier een grove indeling maakt van de visuele stimulatie gerelateerd aan zijn eigen lijf (Wallace e.a., 1997). Onderzoek van Wallace & Stein (2001) naar de topografische kaarten in het motorische deel van de SC bij pasgeboren apen bracht aan het licht dat de receptieve velden van de neuronen van deze kaarten, ongeacht de zintuiglijke herkomst, dezelfde gebieden rond het lichaam representeren. Neuronen in het rostrale deel van de motorische kaarten hebben receptieve velden voor centrale of frontale visuele, auditieve en/of somatosensorische ruimte, terwijl de neuronen in het caudale deel het perifere deel van de sensorische ruimte vertegenwoordigen. Neuronen in de meer mediale delen van de motorische kaarten geven de bovenste sensorische ruimte weer en de meer laterale delen de onderste sensorische ruimte. Vanwege deze nauwkeurige afstemming van de sensorische en motorische ruimte is de pasgeborene in staat om al zijn zintuiglijke bewegingen af te stemmen op bewegingen die op hem afkomen, ongeacht of deze van visuele, auditieve of lichamelijke oorsprong zijn.
Pasgeborenen reageren op snel naderende objecten in het visuele veld (opdoeming) met afweerreacties, trekken hun hoofd terug en brengen hun handen voor het gezicht (Bower e.a., 1971). Maar opdoemende bewegingen kunnen ook uitmonden in een positieve sociale interactie en Orioli e.a. (2018) lieten zien dat pasgeboren baby’s visuele mechanismen hebben om hun aandacht adaptief te richten op de peripersoonlijke ruimte en hoe dat hun lichamelijke zelf betreft. Het onderzoek van Orioli e.a. (2018) toonde aan dat pasgeborenen trajecten van bewegingen kunnen discrimineren en vooral aandacht hebben voor bewegingen die rechtstreeks het eigen lichaam naderen.
Het kijken van een baby is dus in eerste instantie een emotionele gewaarwording waarbij de baby inschat hoe bewegingen in de interactieve ruimte het lichaam zullen treffen. Hoe meer de bewegingen recht op de baby af komen, hoe emotioneler dat is, in negatieve of positieve zin. Alle zintuigen hebben de meeste receptoren in hun mediaanvlak en zijn daar dus het meest gevoelig. Alle zintuigen, of zij al goed ontwikkeld zijn, zoals het gehoorzintuig, of nog primitief, zoals het visuele zintuig, bewegen het mediaanvlak van het zintuig weg van onaangename gewaarwordingen of brengen het mediaanvlak zoveel mogelijk naar aangename gewaarwordingen toe.
De visuele gewaarwording, zoals ondersteund door de SC, is gebaseerd op gevoeligheid voor bewegingen en gevoeligheid voor (on)aangenaamheid. Details in het visuele veld doen er nog niet toe. Dit komt overeen met het gegeven dat de visueel sensorische SC alleen input krijgt uit magnocellulaire en koniocellulaire, maar niet uit parvocellulaire ganglioncellen van de retina (Basso & May, 2017). Het magnocellulaire systeem is gevoelig voor bewegingen die de retina treffen en is over de hele retinotopische kaart van de SC in even sterke mate aanwezig. Het nog niet zo lang geleden ontdekte koniocellulaire systeem behoort, net als het affectieve zintuigsysteem (zie hoofdstuk ‘het hele lichaam als zintuig’) tot het matrixsysteem van de thalamus ( Huo e.a., 2019; Pietersen e.a., 2017). Kveraga e.a. (2020) hebben laten zien dat het koniocellulaire systeem betrokken is bij het snel motorisch reageren van lichaam en ogen op een dreigende gelaatsuitdrukking. Dit maakt het aannemelijk dat het koniocellulaire systeem wel eens dezelfde functie zou kunnen hebben voor de visuele waarneming als het affectieve tastzintuigsysteem dat heeft voor het hele lichaam. Het affectieve tastzintuigsysteem zorgt voor het onwillekeurig weghouden van het meest discriminerende deel van het zintuig (wat bij het lichaam mond en handen zijn en bij de ogen de fovea) van wat onaangenaam is. Het affectieve tastzintuigsysteem brengt ook nabij wat aangenaam is, zodat alleen wat van belang is voor herstel van de homeostase binnen het bereik wordt gebracht van het discriminerende tastzintuigsysteem. Verder is aangetoond dat het koniocellulaire systeem in de visuele thalamus en in de corticale visuele gebieden, met name het gebied V2, overvloedig betrokken is bij het representeren van het hele visuele veld, maar vooral bij de representatie van de fovea, het centrale deel van de retina (Hendry & Reid, 2000).
Bij het volgroeide oog zitten er in het centrale deel van het netvlies, de fovea, naar verhouding veel kegeltjes. De kegeltjes, die deel uitmaken van het parvocellulaire systeem, maken zeer gedetailleerde waarneming mogelijk. Bij de pasgeborene liggen de kegeltjes verspreid over het hele netvlies en migreren zij geleidelijk naar het centrale deel. Een pasgeboren baby heeft dus geen beschikking over een kegeltjes bevattend centraal netvliesdeel om scherp te kunnen zien (Aslin, 2013).
Omdat het centrale deel van het netvlies naar verhouding veel koniocellulaire neuronen bezit is heeft de baby wel beschikking over een fovea die heel gevoelig is voor affectieve visuele signalen die belangrijk kunnen zijn voor de emotionele interactie tussen verzorger en baby. Dit stimuleert de baby om zijn fovea te leren richten op wat er aan interactie met de verzorger te zien is.
Het coördineren van de motoriek van beide ogen
Voordat ik verder ga is het van belang om nader in te gaan op de motoriek van het oog. Omdat het midden van de ogen het meest gevoelig is, wordt dit deel van de ogen gericht op de meest informerende delen van de omgeving. Omdat de fovea maar 2 graden van het visuele veld beslaat, moet de blik van de ogen steeds opnieuw gepositioneerd worden. Dit houdt bij volwassenen in dat de visuele scène gescand wordt met een ritmisch patroon van korte fixaties, gescheiden door korte saccadische oogbewegingen. Met behulp van een saccade, een soort ballistische beweging, wordt de blik snel overgebracht van de ene interessante locatie naar een andere en wordt er tijdens de saccade geen visuele informatie ingewonnen (Pratt e.a., 2006). Met behulp van fixaties wordt het midden van de ogen (fovea) eventjes verankerd aan iets in de omgeving waar wel informatie over wordt ingewonnen. Op deze manier worden bij herhaling korte afzonderlijke samples genomen uit de visuele omgeving. Bij fixaties worden de ogen ook bewogen, maar het zijn hele kleine bewegingen (microsaccades) die vrijwel niet van plaats veranderen. Saccades en fixaties kunnen monoculair of binoculair aangestuurd worden. Bij monoculaire aansturing worden de saccades van beide ogen aangestuurd door retinale verwerking van één oog, waarbij de retinale verwerking van het andere oog onderdrukt wordt. Dit gebeurt bijv. bij het reageren op een visuele beweging die aan één kant van het lichaam het visuele veld binnenkomt (monoculaire veld). Bij binoculaire aansturing moeten de bewegingen van beide ogen zo op elkaar worden afgestemd dat de beide representaties van het visuele veld voldoende met elkaar overeenkomen zodat zij kunnen fuseren (Otero-Millan e.a., 2014). Dit kan alleen plaatsvinden in het binoculaire veld, waar bewegingen in het visuele veld door beide ogen worden opgepikt.
Een pasgeboren baby kan de bewegingen van zijn ogen alleen monoculair aansturen en moet nog leren om zijn oogbewegingen in het binoculaire veld zo te coördineren dat er fusie plaatsvindt tussen de twee representaties. Omdat mensen frontaal geplaatste ogen hebben, heeft de baby een breed binoculair veld tot zijn beschikking: het segment van het visuele veld dat door beide ogen gelijktijdig gesampled wordt. Dit maakt het waarschijnlijk dat een baby met zijn monoculair aangestuurde oogbewegingen toch een binoculaire visuele ervaring kan hebben, waarbij de baby wordt uitgedaagd om de twee monoculaire representaties te verenigen binnen één binoculaire representatie. Dit is een proces dat de zich ontwikkelende visuele cortex instrueert (Whitney e.a., 2019).
De beelden die beide ogen ontvangen, moeten voldoende met elkaar overeenkomen voordat zij kunnen fuseren tot één beeld. Hierbij is het nodig dat beide oogoriëntaties op één lijn gebracht worden. Eén van de voorwaarden hiervoor is dat de bewegingen van beide ogen uit dezelfde positie starten. Het startpunt van de oogbeweging begint meestal in wat onderzoekers de default-positie noemen. Het is een primaire positie waarin hoofd en lichaam zich op één lijn bevinden. Het is een natuurlijke lichaamshouding waarin het hoofd recht boven het lichaam gehouden wordt en de nekspieren met elkaar in balans zijn.
Omdat signalen uit de nekspieren invloed uitoefenen op de oculaire spieren, bevordert dit tevens het in balans brengen van de oogspieren, wat de blik van de ogen centreert (Krebs e.a., 2010; Nakashima & Kumada, 2017). Dit is een houding die een baby nog niet zelf voor elkaar kan krijgen, maar die zijn verzorgers, meestal vanzelf, zoveel mogelijk proberen te faciliteren.
Wat verder helpt om de oriënterende beweging van beide ogen op één lijn te brengen, is dat de oogmotoriek van een pasgeborene nog passief is en de bewegingen van beide ogen gemakkelijk worden meegevoerd met grootschalige bewegingen in het visuele veld recht voor de baby, zijn binoculaire veld (Aslin & Johnson, 1996). Deze grootschalige bewegingen in het visuele veld, die optische stroomvelden worden genoemd, voeren de beweging van de ogen gezamenlijk mee in hetzelfde tempo en coördineren zo de bewegingen van beide ogen. Hoewel de neuronen die in het begin van de ontwikkeling de optische stroomvelden coderen voornamelijk monoculair zijn (Giolli e.a., 2006) wordt het coördineren van de motoriek van beide ogen afgedwongen doordat de zich ontwikkelende binoculaire neuronen krachtiger gaan vuren. Deze binoculaire neuronen, die worden aangestuurd door beide ogen, gaan krachtiger vuren als beide representaties zoveel op elkaar lijken dat zij gaan fuseren (binoculaire summatie, Otero-Millan e.a., 2014). Het is mogelijk dat de fusie al in de visuele thalamuskern, de LGN, plaatsvindt (Dougherty e.a., 2019).
Voor de ontwikkeling van binoculaire coördinatie is het belangrijkste optische stroomveld het stroomveld dat ontstaat als een visuele beweging recht op de baby afkomt (opdoemend visueel veld). De Malmazet e.a. (2018) hebben bij muizen aangetoond dat de visueel sensorische kaart van de SC, die input uit beide ogen verwerkt, dit soort optische stroomvelden kan representeren. De binoculaire neuronen, die zich voornamelijk in het rostrale deel van de kaart bevinden – het centrale visuele veld representerend – worden vooral aangestuurd door bewegingen richting de neus. Als beide ogen bewegingen registreren naar de neus toe, wordt er een beweging ervaren die recht op het organisme afkomt. Russell (2020) hebben aangetoond dat de SC bij een grootschalige visuele beweging die in een tempo van 2 Hz, een delta frequentie, over de retina van beide ogen beweegt, een binoculaire oogbeweging reguleert waarbij twee ogen in tegengestelde richting naar elkaar toe draaien om op één lijn te komen met een target in de diepte. Deze regulatie zou onafhankelijk van de visuele cortex kunnen plaatsvinden. Dit wordt bevestigd door de bevindingen dat een pasgeboren baby, bij wie de visuele cortex nog nauwelijks functioneert, in staat is om enkele uren na de geboorte een binoculaire oogbeweging te maken waarbij de twee ogen in tegengestelde richting naar elkaar toe bewegen om op één lijn te komen met een target in de diepte (Seemiller e.a., 2018). Nawrot & Nawrot (2019) hebben bij wat oudere baby’s (2 maanden) deze bevinding bevestigd en stelden bovendien vast dat dit vermogen niet berust op verandering in binoculaire dispariteit en accommodatie.
Het accessorische optische systeem (AOS) en de nucleus van het optische traject (NOT)
Het subcorticale visuele systeem dat betrokken is bij het reageren op bewegingen in het visuele veld, bestaat uit het accessorische optische systeem (AOS) en de pretectale nucleus van het optische traject, NOT. AOS en NOT vormen een primair visueel systeem dat directe informatie ontvangt vanaf richting-gevoelige ganglioncellen in de retina. Zij verwerken informatie over de snelheid en richting van beweging van grove textuur bevattende delen van de visuele wereld. De beweging van de visuele wereld kan afkomstig zijn van de omgeving en/of het in beweging brengen van het hoofd. Als een beweging op het oppervlak van de retina terechtkomt ontstaat er ‘retinale slip’, wat wordt verwerkt door de NOT, die een puur visueel sensorische kern is. Het AOS genereert in reactie op de retinale slip corrigerende oogbewegingen om het retinale beeld te stabiliseren. Deze functie wordt mogelijk gemaakt doordat het hele visuele systeem inclusief de oogbewegingen georganiseerd is in vestibulaire coördinaten, ontleend aan de oriëntatie van de semicirculaire kanalen. In het vestibulocerebellum wordt de visuele en vestibulaire input geïntegreerd. De corrigerende oogbewegingen worden de optokinetische reflexen (OKR) genoemd die worden opgeroepen door grote bewegende vlakken, die het optische stroomveld worden genoemd (Brodsky, 2012; Giolli, 2006; Holland e.a., 2020). Een optisch stroomveld ervaren volwassenen bijvoorbeeld als zij uit een rijdende trein naar buiten kijken. De ogen fixeren zich vanzelf op een contrastrijk punt in de omgeving en worden meegevoerd totdat het contrastrijke punt buiten het gezichtsveld valt, waarna de ogen terugspringen naar de oude startpositie (deze terugspringende saccade, wordt ook wel een optokinetische nystagmus genoemd) om vervolgens te hechten aan een nieuw punt in de omgeving. Dit voorbeeld heeft te maken met vloeiend volgen, wat een optokinetische reflex is die gereguleerd wordt door de cortex, maar een baby vertoont een meer primitieve uitvoering daarvan. De reflex wordt bij een baby alleen subcorticaal (door AOS en NOT) aangestuurd, is schokkerig en komt achter het bewegende beeld aan. Er is dus sprake van een voortdurend herstellen van beeldstabiliteit op de retina. De NOT is bij een pasgeborene alleen in staat om de beweging vast te stellen die gaat vanaf de periferie naar de neus, en dientengevolge wordt de optokinetische reflex ook alleen maar getriggerd bij een naar de neus gaande beweging. De eerste visuele waarneming van beweging wordt dus pas getriggerd als de beweging naar het midden van het gezicht/lichaam gaat. Pas als de (subcorticale) NOT corticale verbindingen krijgt, worden ook bewegingen verwerkt die vanaf de neus naar de periferie gaan (Braddick&Atkinson, 2011), bijvoorbeeld wanneer de baby de beweging van zijn ogen actief initieert en de beweging van de ogen zelf een stroomveld oproept.
De reflexieve oogbewegingen die door het subcorticale AOS worden aangestuurd, zijn georganiseerd in vestibulaire coördinaten overeenkomstig de semicirculaire kanalen in het evenwichtszintuig. De ogen draaien daarbij rond een horizontale as, een verticale as en een as die recht naar voren gaat. De laatstgenoemde as verzorgt de torsiebeweging, een oogbeweging die de ogen naar elkaar toedraait (convergentie) en van elkaar wegdraait (divergentie). Omdat in de vestibulaire kernen de semicirculaire kanaalsignalen verdisconteerd worden met het otolietsignaal dat is afgestemd op de zwaartekracht van de aarde, worden diens rotatiesignalen omgezet in vestibulaire coördinaten (Angelaki & Cullen, 2008). Bij het behandelen van het lichaamszintuig heb ik al laten zien dat de oriënterende bewegingen van het lichaam van de pasgeborene in de interactieve ruimte georganiseerd zijn in vestibulaire coördinaten. De optokinetische reflexieve oogbewegingen zoals aangestuurd door het AOS brengen dus de met de omgevingsbeweging meegaande oogbewegingen in hetzelfde vestibulaire register als het zich oriënterende lichaam/hoofd, dat zich nestelt in het meest aangename contact.
Een andere vestibulaire reflex, de vestibulo-oculaire (VOR) reflex, houdt de ogen, ongeacht de bewegingen van het hoofd, binnen hetzelfde vestibulaire register. Dit zorgt voor een ‘oriëntatie-constantie’, wat een stabiele waarneming van beweging in de directe omgeving mogelijk maakt, ondanks veranderingen in hoofd-, oog- en lichaamsposities, omdat deze verdisconteerd worden met het continue referentiesignaal dat de romp-graviceptoren geven van de zwaartekracht (Kheradmand & Winnick, 2017). De vestibulo-oculaire reflex (VOR) stabiliseert de oriëntatie door ervoor te zorgen dat bij onwillekeurige hoofdbewegingen compenserende oogbewegingen worden gemaakt van gelijke en tegengestelde amplitudes. Zonder deze VOR zou het zien bijv. zeer verstoord raken tijdens een rit in een auto, trein of op de fiets, waar lichaam en hoofd continu in beweging worden gebracht (Cullen e.a. 2004). Ook de VOR maakt gebruik van de rotatiesignalen uit de semicirculaire kanaaltjes van het binnenoor en draaien eveneens rond de horizontale, verticale en torsieas. En ook deze rotatiesignalen worden met behulp van het otolietsignaal omgezet in vestibulaire coördinaten (Angelaki & Cullen, 2008).
Het coördineren van de oogmotoriek met de motoriek van de overige zintuigen
In het hoofdstuk ‘oriënteren en bewegen van de zintuigen’, wordt beschreven hoe de interactieve ruimte gecentreerd is in de romp, waarin de kleinere representaties van de ruimte rond bijv. hoofd en hand geijkt zijn (Serino e.a., 2015) en hoe deze romp-gecentreerde ruimte wordt bepaald door lichaams-sensoren die Mittelstaedt ‘somatische graviceptoren’ genoemd heeft (Clemens, 2011).
Dit houdt in dat de oriënterende oogbewegingen die een pasgeboren baby verricht, ook al worden deze louter opgeroepen door visuele beweging, niet los staan van het zich oriënterende lichaam/hoofd, dat koestering wil ontvangen. Het lichaamszintuig bepaalt met behulp van het vestibulaire systeem op een dynamische manier de interactieve ruimte en stelt vast waar stimuli in deze ruimte worden waargenomen ten opzichte van het lichaam, of zij nu visueel, auditief of olfactorisch zijn. Zodra een oogbeweging getriggerd wordt door alleen een visuele beweging, komt er gelijktijdig ook een oriënterende beweging van lichaam en hoofd op gang (Corneil e.a., 2004; Gandhi & Katnani, 2011). Overigens kan de lichaam/hoofd-reactie, behalve ontvangend, ook afwerend zijn. Pas als de overige zintuigen geen onaangenaamheid signaleren, zal het visuele zintuig kunnen bewegen en visuele informatie doorgeven.
De drie rotatieassen van de oogmotoriek
De drie rotatieassen dienen verschillende functies. De rotatie om de verticale as zorgt voor het verschuiven van de blik in het horizontale vlak (zoals bij ‘nee’ schudden). Met deze blikverschuivingen kunnen bewegingen worden gevolgd rondom het lichaam en in latere fasen van de ontwikkeling dienen de blikverschuivingen de navigatie. De rotatie om de horizontale as zorgt voor het verschuiven van de blik in het verticale vlak, een blik die omhoog gaat of omlaag (zoals bij ‘ja’ knikken). Deze visuele gewaarwording helpt het lichaam in evenwicht houden (Angelaki & Cullen, 2008). De rotatie om de torsieas zorgt voor het verschuiven van de blik in de diepte en kan gebruikt worden om de interactiemogelijkheden te bepalen met iemand of iets in de interactieve ruimte.
Als de omgevingsbewegingen voor de pasgeboren baby langs gaan (in het horizontale vlak), worden de ogen dankzij de optokinetische reflex over de verticale as meegevoerd. Het hoofd wordt ook reflexmatig door de visuele beweging in het horizontale vlak meegevoerd (Corneil e.a., 2004), maar komt vanwege zijn massa achter de oogbeweging aan. Een visuele beweging in de omgeving roept dus twee reflexen op, een oogreflex en een hoofddraaireflex. De optokinetische reflex zorgt voor het vasthechten van de ogen aan een contrastrijk deel van het bewegende veld, maar als het hoofd in beweging komt, wordt de fixatie verstoord. De ogen voeren dan een saccade uit die tegen de richting van het bewegende visuele veld ingaat (optokinetische nystagmus), maar komt overeen met de vestibulo-oculaire reflex (VOR), die voor de beweging van het hoofd compenseert. Deze verklaring biedt een ander perspectief op een observatie die vaak gedaan is bij de oog-volgbewegingen van een pasgeboren baby. Als een pasgeborene een heen en weer gaande vingerbeweging van een onderzoeker probeert te volgen, komt het hoofd op het moment dat de ogen niet meer lijken verder te kunnen, met een rukje achter de oogbeweging aan (Kohnstamm, 2002).
Als een omgevingsbeweging op de pasgeboren baby afkomt, worden de ogen dankzij de optokinetische reflex meegevoerd met de omgevingsbeweging over de torsieas. Er wordt direct een reflexieve hoofdbeweging uitgelokt die in dezelfde richting gaat als de omgevingsbeweging – een achteroverkanteling. Deze hoofdbeweging komt vanwege de inertie van het hoofd achter de oogbeweging aan en destabiliseert de fixerende oogbewegingen. Fixatie gaat over in een saccade die tegen de bewegingsrichting van het visuele veld in gaat (optokinetische nystagmus) en samenvalt met de vestibulo-oculaire reflex (VOR) die door de hoofdkanteling wordt opgeroepen. Deze VOR wordt ook wel de oculaire counter-rol genoemd.
De optokinetische reflex ontstaat alleen als de bewegingssnelheid van het visuele veld laag is. Dit is meestal het geval als een verzorger op een vriendelijke en rustige manier de baby oppakt en voeding geeft. Als een omgevingsbeweging sneller opdoemt dan het accessorische optische systeem kan verwerken, wordt er een defensief systeem in de superior colliculus getriggerd (Yilmaz & Meister, 2013). Dit zou kunnen gebeuren als de verzorger ongeduldig is en te veel haast heeft.
Voor het integreren van de oriënterende bewegingen van de verschillende zintuigen is er een naaf nodig
De superior colliculus (SC) is een gelaagde structuur met op elkaar gestapelde ‘kaarten’ van de sensomotorische ruimte. De bovenste laag bevat een kaart van de visuele ruimte met vlak daaronder een kaart van saccadische oogbewegingsruimte met locaties gelijk aan de bovenliggende visuele receptieve velden. Daaronder bevinden zich auditieve en somatosensorische kaarten die overeenkomen met de visuele en saccadische oogbewegingskaarten. Deze algemene organisatie doet vermoeden dat de SC betrokken is bij rudimentaire visuele verwerking die ontworpen is om oriënterende bewegingen van lichaam, hoofd en ogen te gidsen (Basso & May, 2017). Basso en May geven aan dat het nog niet bekend is waarop de coördinatie van de verschillende kaarten berust. Is visuele informatie belangrijk voor het ontwikkelen en vormen van accurate en geïntegreerde sensorische kaarten? Dit is een belangrijke vraag.
Als je niet alleen kijkt naar de ontwikkeling van het visuele zintuig in de eerste maanden, maar het hele ontwikkelingstraject van een baby daarin meeneemt, wordt duidelijk dat het visuele zintuig in eerste instantie geen leidende rol kan hebben t.o.v. de andere zintuigen. Het is dus onwaarschijnlijk dat de sensorische kaarten in het begin van de ontwikkeling geïntegreerd worden door visuele informatie. Het ligt meer voor de hand dat het lichaamszintuig voor de allereerste integratie van deze kaarten in de SC zorgt. Het visuele zintuig moet immers eerst nog gefundeerd worden in het eigen lichaam en zijn bewegingsmogelijkheden.
Voor het integreren van oriënterende bewegingen is er als het ware een naaf nodig waaromheen oriënterende bewegingen gecoördineerd heen en weer kunnen draaien.
Oriënterende bewegingen bestaan uit roterende verplaatsingen van de ogen in hun oogkassen en uit het draaien van het hoofd met de nek als een spil en het wenden van het lichaam van schouder tot middel met behulp van de wervelkolom. Een in de evolutie goed bewaard gebleven sensomotorisch circuitstelsel van de hersenstam, de langgerekte mediale vezelbundel (mediale longitudinale fasciculus) is nauw betrokken bij deze spilfunctie. Deze bundel brengt signalen over naar de spieren rond en nabij de as van het lichaam en regelt de basale lichaamshouding ten aanzien van de zwaartekracht. Bovenop de spil bevindt zich de superior colliculus. Vestibulaire, cerebellaire, oculomotorische en tectale systemen werken samen bij het aansturen van dit sensomotorische circuitstelsel (Merker, 2013). Bij een laesie van de mediale longitudinale fasciculus is het onmogelijk om rechtop te zitten en zijn hoofd, ledematen en romp gebogen (Kolb & Whishaw, 1990), wat een kenmerkende houding is bij een pasgeboren baby. De spilfunctie moet nog tot ontwikkeling komen en dat begint met het rechtop leren houden van het hoofd.
Pas bij accurate bewegingsmodellen zit wat je ziet niet meer aan je vast
De baby ontwikkelt met behulp van zijn zich ontwikkelende cortex, bewegingsmodellen voor het zo effectief mogelijk in evenwicht houden en draaien van het hoofd. Met behulp van deze corticale modellen kunnen voorspellingen worden gedaan over de invloed van de zwaartekracht bij het uitvoeren van bepaalde bewegingen. Als een hoofdbewegingsmodel bij een daadwerkelijke beweging accuraat de zwaartekracht verdisconteerd heeft, dan pas is er een fundament gelegd voor het waarnemen van een stabiele visuele wereld en kan het zien het oriënteren aansturen. Laten we, om dit te begrijpen, teruggaan naar de eerste twee leerstadia van ontwikkeling. In de interactie tussen baby en verzorger worden aanvankelijk alleen bewegingen ervaren die wel of niet aangenaam zijn. Er wordt geen onderscheid gemaakt tussen wie er beweegt. Het eerste leren heeft te maken met het ontwikkelen van het vermogen om zelf bewegingen te initiëren in reactie op een beweging van de verzorger. En voor het initiëren van de eigen beweging heb je bewegingsmodellen nodig. Zodra een bewegingsmodel accuraat genoeg is om een beweging te initiëren, weet je dat jij bewogen hebt en kun je onderscheid maken tussen de eigen beweging en de beweging van de verzorger.
Dankzij de uitgewerkte corticale bewegingsmodellen zijn volwassenen zich niet meer bewust van de krachten die de zwaartekracht uitoefent op hun bewegingen en hun adaptaties daaraan. Onze bewegingen lijken moeiteloos, omdat bewegingscontrolemechanismen op een dynamische manier zijn afgestemd op de trekkracht die de zwaartekracht uitoefent op onze bewegingen. Maar belangrijker is dat de bewegingsmodellen zorgen voor de waarneming dat ons lichaam beweegt binnen een stabiele visuele omgeving. Als wij naar beneden buigen, voelen wij ons lichaam naar beneden gaan in relatie tot een stationair oppervlak. Maar als diezelfde beweging wordt uitgevoerd in een voor ons onbekende omgeving waar de zwaartekracht sterk wordt verminderd, zoals in een plotseling sterk dalend vliegtuig, hebben wij geen accuraat bewegingsmodel en vallen wij terug op de eerste adaptatiemechanismen die een pasgeborene gebruikt. Er ontstaat het gevoel dat het lichaam te snel naar beneden gaat en het ondersteunende oppervlak naar boven komt. Ook met de ogen wordt waargenomen dat het ondersteunende oppervlak naar boven komt. Zolang er geen model is gemaakt van de te verwachten invloed van de zwaartekracht op onze bewegingen is de visuele omgeving niet stabiel. De visuele omgeving lijkt vast te zitten aan de oriënterende motoriek.
Bij het ontwikkelen van een bewegingsbeeld van het eigen lichaam speelt proprioceptie een belangrijke rol. Het leren controleren van de eigen bewegingen houdt in dat de trekkracht van de zwaartekracht op de juiste momenten door de juiste spieren wordt gecompenseerd. De compenserende tegenkrachten worden uitgevoerd door strekspieren, waarbij de spierspoelreceptoren (behorend tot de proprioceptie) een belangrijke rol spelen (Lackner & Dizio, 2000). Langs de hele as van het lichaam (motorische kernen van de hersenzenuwen en het ventrale deel van de wervelkolom) bevinden zich motorneuronen die rechtstreeks bepaalde spieren aansturen. De alfa motorneuronen sturen de werkende vezels van de spier aan en de gamma motorneuronen sturen de spierspoelen aan (Kolb & Whishaw, 1990). Deze gamma motorneuronen staan onder controle van het vestibulaire systeem, waarvan behalve de vestibulaire kernen ook het vestibulaire cerebellum deel uitmaakt. Een pasgeboren baby maakt voor het ontwikkelen van een bewegingsbeeld gebruik van al bestaande, aangeboren en samenhangende houdingsreacties. Het vestibulo-cerebellum bezit een coördinatiekaart zodat houdingsreacties al in een vroeg stadium op elkaar kunnen worden afgestemd (Barmack, 2003). Zo kan alleen al een verandering in hoofdpositie gecoördineerde lichaamshoudingen uitlokken, waarbij de locatie van het hoofd bepaalt welke gamma-efferente neuronen geactiveerd worden en welke ledematen gestrekt of gebogen worden (Kolb & Whishaw, 1990).
Bij geblinddoekte proefpersonen waarbij spierspoelreceptoren in de achillespezen door vibratie geactiveerd werden, zodat zij een voortdurende schuine stand van het lichaam waarnamen alsof het lichaam 360 graden aan het draaien was, ontstonden reflexieve compenserende bewegingen van hun ogen. Spierspoelactiviteit geeft ons dus informatie over hoe ons lichaam georiënteerd is of beweegt ten opzichte van de verticaal (Lackner & Dizio, 2000).
Met behulp van experimentele manipulaties kunnen iemands verwachtingen over hoe zijn lichaam zal bewegen, verstoord worden. Mensen ondergaan dan de bewegingen van hun lichaam en hebben er geen controle over. Dit heeft grote gevolgen voor de visuele perceptie. Bij het experiment waarbij een illusoire beweging werd opgeroepen met behulp van vibratie van spierspoelreceptoren, moesten de proefpersonen een stationair lichtje fixeren. Het lichtje leek met de gevoelde beweging mee van plaats te veranderen. Dit zien veranderen van locatie vindt zowel plaats voor monoculair als binoculair zien en wordt niet vergezeld door oogbewegingen (Lackner & Dizio, 2000). Zolang er geen bewegingsmodellen ontwikkeld zijn voor een beoogde beweging, bevindt men zich in een interactieve ruimte, waar niet het visueel-motorische maar het vestibulaire systeem bij voortduring vaststelt waar stimuli zich bevinden ten aanzien van het lichaam (Pfeiffer e.a., 2018). Er zijn dan geen oogbewegingen nodig om vast te stellen waar iets is. Denk hierbij aan heimelijke aandacht, die ik verderop zal behandelen.
De cerebellaire fastigiale kern
Zolang ervaren wordt dat de visuele omgeving niet stabiel is, roept de visuele waarneming emoties op. Aan wat je ziet, zit je vast. De visuele wereld heeft voor een pasgeborene nog niet de afstandelijkheid die deze voor volwassenen heeft. Dat het wel of niet in evenwicht houden van de lichaams-as, de visuele oriëntatie en emotie bij elkaar horen, kun je goed zien aan de functie die de cerebellaire fastigiale kern (FN) vervult. Het is fylogenetisch de oudste kern van het cerebellum die in belangrijke mate betrokken is bij de axiale, proximale en oculaire motorcontrole. Het rostrale (snuit) gedeelte representeert een belangrijke output van het vestibulaire cerebellum (anterior vermis en nodulus/uvula) die betrokken is bij vestibulaire/proprioceptieve interacties voor houdingscontrole. De rostrale divisie van de FN codeert de beweging van het hoofd en lichaam in de ruimte, berekent een interne schatting van de lichaamsbeweging en bepaalt de ruimtelijke oriëntatie om bewegingen te moduleren die te maken hebben met houding en voortgang. Het caudale (staart) deel van de FN staat bekend als het fastigiale oculomotor gebied en de neuronen daar voorspellen de bewegingen van het oog en brengen deze informatie over naar de structuren die saccadische en vloeiende achtervolgende oogbewegingen genereren.
De FN zendt projecties naar de componenten van de mediale longitudinale fasciculus in de hersenstam die ipsilateraal blijft (behorend tot het autonome zenuwstelsel), maar stuurt ook afdalende projecties naar de motorkernen van hersenstam en motorneuronen bij de wervelkolom die oversteken naar de contralaterale kant (behorend tot het willekeurige zenuwstelsel). Daarbij worden er ook projecties gestuurd naar de primaire motorcortex via een synaps in de ventrolaterale kern van de thalamus. Met behulp van de laatstgenoemde verbinding met de motorische cortex zal de baby na enige tijd in staat zijn om vloeiende volgbewegingen met de ogen te maken.
Naast de motorcontrole van de as van het lichaam is de FN ook betrokken bij de regulatie van voeden, bloedsomloop en ademhaling, poepen en plassen, dankzij wederkerige verbindingen met visceraal gerelateerde kernen in hersenstam en hypothalamus. De FN zou daarom betrokken kunnen zijn bij een gecoördineerde gedragsmatige respons om zich aan te passen aan veranderingen in homeostase (Zhang e.a., 2016). Dit wijst op een rol van de FN bij het emotioneel in beweging komen, voortkomend uit de behoefte om de homeostase te herstellen. Damasio e.a. (2000) veronderstellen dat de evolutionair oudere delen van het cerebellum betrokken zijn bij het coördineren van emotionele responsen en bij geleerde aanpassing van deze responsen in een sociale setting. In een meer recent artikel concluderen Behnke e.a. (2018) na onderzoek bij ratten dat de fastigiale kernen de kwaliteit en intensiteit van sociale interactie mediëren.
Het mediaanvlak is belangrijk voor het integreren van alle zintuiglijke bewegingen.
Het lijkt er dus op dat de allereerste acties van het visuele zintuig meegevoerd worden in een emotionele fysieke interactie met de verzorger die nodig is om de homeostase te herstellen, wat bij baby’s meestal gebeurt door voeding te geven. Bij de emotionele interactie wendt de baby hoofd en lichaam naar de verzorger overeenkomstig het mediaanvlak van zijn lichaamszintuig, dat zich integreert met de mediaanvlakken van alle overige zintuigen.
De baby ondergaat passief de manipulaties van de verzorger die het ontvankelijke deel – het middenvoorgedeelte – van het hele lichaamszintuig (inclusief het hoofd) zo bewegen dat voeding ontvangen kan worden. Het geur- en smaakzintuig helpen bij het precies lokaliseren van het mediaanvlak van het gezicht – de neus en de mond. Het gehoorzintuig, dat al goed ontwikkeld is, is in staat om bij de verwachting van aangenaamheid het hoofd al zo te draaien dat het middenvoorgedeelte van het hoofd gericht wordt op de verzorger. De oogbewegingen worden alleen getriggerd door een stimulus in het perifere visuele veld; als dit een bewegende stimulus is, dan is er vooral aandacht voor de beweging richting de neus – naar het midden toe (Johnson, 2005). Alle zintuiglijke bewegingen, of zij nu al goed ontwikkeld zijn, zoals het gehoorzintuig, of nog primitief, zoals het visuele zintuig, brengen het middenvoorgedeelte van het eigen lichaam in stelling en dat komt omdat daar de zintuiglijke receptoren het gevoeligst zijn.
Het is voorstelbaar dat de eerste ordening die nodig is om de verschillende zintuiglijke acties te coördineren, gegeven wordt door het middenvoorgedeelte van ogen, hoofd en lichaam. Als je dit dynamisch ziet: het oriënteren van alle zintuiglijke bewegingen wordt in één referentiekader ondergebracht, de verticale lijn gegeven door de zwaartekracht, waaromheen het lichaamszintuig draait totdat één of meerdere middenvoorgedeelten van de zintuigen contact maken met wat het lichaamszintuig vermoedelijk zal ontvangen.
Later zullen wij zien dat het intentioneel richten van de zintuiglijke bewegingen op iets in de buitenwereld ondersteund wordt door een stelsel van hoofdrichtingneuronen die een soort kompaswerking hebben voor uit te voeren bewegingen. Het hoofd draait dan om de verticale as om zijn zintuigen te richten op wat zich in zijn omgeving bevindt. Het gaat dan niet meer om het zo goed mogelijk positioneren van het eigen lichaam om iets aangenaams met zijn meest gevoelige delen in ontvangst te nemen, maar om het omgekeerde: de meest gevoelige delen van de zintuigen en met name die van het oog richten op iets daarbuiten wat mogelijk van belang is. Deze hoofdrichtingneuronen, die in heel veel corticale gebieden teruggevonden worden, helpen bij het integreren van intentionele bewegingen.
Dankzij de verbindingen van de fastigiale kern met de cortex kan er een overgang worden gemaakt van passief ondergaan van bewegingen in de buitenwereld naar actief initiëren van interacties ter bevordering van het herstellen van een verstoorde homeostase. Omdat het visuele zintuig in het begin van de ontwikkeling volledig wordt meegevoerd met alle andere zintuiglijke bewegingen, houdt dit een overgang in van onwillekeurig lichamelijk reageren op bewegingen die het eigen lichaam wel of niet treffen, naar het kunnen richten van de ogen op een beweging en waar die is ten opzichte van het eigen lichaam. Zoals wij zullen zien bij de paragraaf over blindzicht is er nog geen sprake van een visuele waarneming van iets, zoals wij volwassenen die ervaren. Een bepaalde ‘salience’, valentie of emotionele waarde van een visueel waargenomen beweging, kan alleen maar worden vastgesteld aan de hand van de beweging die het lichaam maakt. Net zoals bij het onwillekeurig lichamelijk reageren op een visuele beweging, als in elkaar duiken uit schrik of het verwelkomen in blijde verwachting, is het eerste intentioneel volgen met de ogen een soort uitdrukken van een lichamelijke intentie. De ogen volgen iets omdat het lichaam er contact mee wil maken.
Een intentionele beweging onderdrukt de vestibulaire reflexen
Zolang de oogbewegingen niet intentioneel gericht kunnen worden, is het bewegen van de ogen volledig afhankelijk van de bewegingen van het hoofd. Als de blik van de ogen niet ergens intentioneel op gericht wordt, wordt de vestibulaire input uit hoofdbewegingen, of dit nu een passieve hoofdbeweging is (de verzorger draait het hoofd van de baby) of een eigen hoofdbeweging op geleide van het tastzintuig, op dezelfde manier gecodeerd. De ogen worden door de vestibulaire oculaire reflex gestabiliseerd (draaien tegen de richting van de hoofdbeweging in; denk bijv. aan het poppenoog-mechaniek). Als de blik van de ogen echter actief gericht wordt op iets, wordt de vestibulaire oculaire reflex in belangrijke mate onderdrukt. Dit gebeurt met behulp van onder meer de rostrale fastigiale kern (Angelaki & Cullen, 2008). Deze kern, die wederkerig verbonden is met vestibulaire kernen, krijgt bij een bepaalde passieve beweging informatie uit de vestibulaire kernen. Bij een passieve hoofdbeweging (de verzorger draait het hoofd van de baby) volgt er een specifieke opeenvolging van spierspoelsignalen uit de nekspieren. Hiervan maakt de rostrale FN een bewegingsmodel. Dit bewegingsmodel kan dan, eenmaal doorgegeven aan de cortex, proactief gebruikt worden als eenzelfde hoofdbeweging intentioneel verricht gaat worden. Als dit bewegingsmodel nauwkeurig genoeg is, kunnen de vestibulaire reflexen overruled worden (Angelaki & Cullen, 2008). Omdat in het interactieve domein geen ruimtelijk onderscheid mogelijk is tussen zichzelf en de ander wordt het bewegingsmodel alleen gevormd door temporele factoren. Dit houdt in dat het bewegingsmodel dan pas de juiste nauwkeurigheid heeft als de gehele temporele context waarin de bewegingen eerder ontstonden, zoveel mogelijk overeenkomt, dus met eenzelfde motivatie, hetzelfde ritmische patroon en dezelfde opeenvolgende bewegingen van eventuele andere zintuigen zoals die gelijktijdig aanwezig waren in de passieve conditie.
Omdat bij het ondergaan van aversieve gewaarwordingen de pasgeboren baby zijn zintuigen zoveel mogelijk zal afsluiten, is de overgang van passief ondergaan van bewegingen naar het zelf initiëren van bewegingen voorbehouden aan situaties die als aangenaam worden ervaren. Het visuele zintuig zal de blik van de ogen dan richten op bewegingen zoals zij in aangename interactie komen met zijn lichaam. Zo ontstaat dan uit het kunnen verrichten van saccades – het reflexief volgen van bewegingen die worden opgevangen op de retina – het vloeiend meebewegen van de ogen met geanticipeerde bewegingspatronen.
De ritmiek van oogbewegingen
In de voorgaande paragrafen is beschreven dat oogbewegingen een ritmische afwisseling laten zien tussen het verrichten van fixatie en het uitvoeren van een saccade. En dat, als de snelheid van de omgevingsbeweging de ritmiek van de ogen te boven gaat, de visuele waarneming bemoeilijkt wordt.
Een belangrijke ritmiek van de oogbeweging ligt in het deltabereik. Ekstrom & Watrous (2014) vatten onderzoek samen waarin bij ratten en muizen wordt aangetoond dat een optische stroom op zich, dat wil zeggen bij afwezigheid van enige motorische voortbeweging van het lichaam, al gepaard gaat met oscillerende activiteit in de hersenen in een lage 1 Hz (delta 1-3 Hz) frequentie. Benedetto & Morrone (2017) geven aan dat de optimale ritmiek van saccades bij het scannen van een omgeving een deltaritme volgt. Oogbewegingen, of die nu worden meegevoerd met een globale beweging van het visuele veld of zelf geïnitieerd worden bij het verkennen van de ruimte, vertonen een deltaritme.
Ook in de volwassenheid zal dit deltaritme van de oogbeweging belangrijk blijven. Het is de ritmiek die zorgt voor het kunnen koppelen van alle zintuiglijke samplingbewegingen. De deltafrequentieband reflecteert een optimale schaal voor het kunnen coördineren van hersenactiviteit in alle sensorische en motorsystemen die nodig zijn voor perceptie, ongeacht of de perceptie visueel, auditief, olfactorisch of somatosensorisch is (Ito e.a., 2013).
Bovendien komt het deltaritme overeen met sensomotorische reacties op als aangenaam gewaardeerde bewegingen van de verzorger.
Het visuele zintuig kan in dit stadium van de ontwikkeling nog niet zonder de bewegingsritmiek van een liefdevolle verzorger. De handelingen van de verzorger kaderen de oogbewegingen in en voeren deze mee in een ritmiek die van fundamenteel belang is voor de visuele perceptie. Het deltaritme zorgt namelijk voor het verhogen van visuele verwerking tijdens de fixatiefase en het onderdrukken van visuele verwerking tijdens de saccade. Zoals uitgelegd in het hoofdstuk ‘oriënteren en bewegen van de zintuigen’, worden neuronale ritmen of oscillaties, zoals gemeten door EEG-registratie, veroorzaakt door schommelingen in activiteit van samenwerkende groepen neuronen in de hersenen. Momenten dat neuronen optimaal kunnen vuren worden afgewisseld met momenten dat de cellen zich moeten opladen en het weer even duurt voordat zij opnieuw kunnen vuren. Fixerende oogbewegingen worden verricht tijdens de fase in de oscillatie waarin de neuronen optimaal kunnen vuren en informatie ter verdere verwerking door kunnen geven aan andere hersengebieden. Saccadische oogbewegingen worden gemaakt tijdens de fase in de oscillatie waarin de neuronen rustig zijn (zich herstellen) en er geen informatie wordt doorgegeven. Onlangs stelden Barczak e.a. (2019) vast dat een cyclische modulatie in exciteerbaarheid van V1-neuronen overeenkwam met de fixatie-saccadecyclus. Barczak e.a. veronderstellen dat de coherentie tussen visuele gebieden toeneemt bij een oscillatiefrequentie die overeenkomt met de ritmiek van oogbeweging.
Heimelijke aandacht en lokaliseren in de interactieve ruimte
Onderzoekers die zich bezig houden met aandacht onderscheiden een openlijke en een heimelijke vorm van aandacht. Openlijke aandacht is een, voor een onderzoeker dankzij blikverschuivingen waarneembare vorm van aandacht, waarbij de intensiteit van aandacht wordt afgeleid uit de duur van fixatie. Maar kijken en aandacht zijn niet hetzelfde. Immers, voordat de blik verplaatst wordt, moet er al aandacht zijn voor het aankomende doel van de blik. Dit opnieuw richten van ruimtelijke aandacht, voorafgaand aan de daadwerkelijke oogbeweging, wordt heimelijke aandacht genoemd (Robertson e.a., 2012). Nu is het visuele systeem van de baby afgesteld op de interactieve ruimte omdat de ogen nog niet kunnen accommoderen en zijn afgesteld op de ruimte ongeveer 20 cm vanaf de ogen. Deze interactieve ruimte wordt met behulp van het vestibulaire systeem dynamisch bepaald door het zich bewegende lichaam en is gecentreerd in de romp. Grubb & Reed (2002) hebben aangetoond dat toewending van de romp naar een bepaalde plek in de nabije ruimte de aandacht voor deze plek verhoogt en dat dit het richten van de blik van de ogen vergemakkelijkt.
Leszczynski & Schroeder (2019) stellen dat heimelijke ruimtelijke aandacht, die onafhankelijk van oogpositie over een visuele scène kan verschuiven, wel degelijk gemeenschappelijke controlecircuits deelt met de openlijke saccadische verkenning. De heimelijke ruimtelijke aandacht is niet onafgebroken aanwezig, maar zou meer lijken op een knipperend aandachtspotlight dat flikkert met een snelheid van enkele honderden milliseconden, wat op een deltafrequentie wijst.
Wolf e.a. (2015) hebben het over ‘motor-aandacht’ die verzorgd zou worden door de diepe lagen (motorgedeelte) van de superior colliculus. Bij deze motor-aandacht zou de parabrachiale kern betrokken kunnen zijn, die een directe verbinding heeft met de diepe lagen van de SC. In het hoofdstuk over voelen en emotie is gebleken dat de parabrachiale kern betrokken is bij het vermogen van de baby om met zijn hele lichaam een ritmische en vreugdevolle interactie aan te gaan met zijn verzorger. Schore (2002) omschrijft deze positieve interactie als ‘affectieve resonantie, waarin vitaliteit en positieve toestand ontstaan als de stimulatiefrequentie van de externe stimulatie samenvalt met de genetisch gecodeerde endogene ritmen van de baby’. Knyazev e.a. (2007) geven aan dat het aandacht besteden aan de salience van de omgeving gekenmerkt wordt door een ritmische puls in de deltafrequentie.
Alles wijst er op dat de ritmische en aangename interactie van verzorger en baby plaatsvindt in een deltaritme en dat oogbewegingen zich gemakkelijk laten meevoeren in dit deltaritme.
Blindzicht, het zoeken naar salience en selectieve visuele waarneming
Vanuit het voelen van aangenaamheid ontwikkelt de baby een motorisch beeld waarin hij voelt hoe hij kan bewegen in de hem omvattende interactieve ruimte. Als de omvatting aangename gewaarwordingen geeft, gaat de baby daarnaar zoeken met behulp van zijn zintuigen voor tast, geur, gehoor en zien. Terwijl het ritme van evaluerend meebewegen bij aangenaamheid zich bevond in het deltadomein (1-3 Hz) gaat het ritme bij gericht zoeken naar aangenaamheid omhoog naar het thètadomein (5-7 Hz) (Schroeder e.a., 2010). De baby stelt dan het motorische deel van zijn visuele zintuig proactief in op een reeks bewegingen in het visuele veld. Zo zijn de bewegingen van hoofd en gezicht van de verzorger, mits deze bewegen in het ritme van de koesterende verzorgende handelingen, een voorbeeld van bewegingen waar de visuele motoriek van een baby zich als eerste op gaat richten (Bowlby, 1969). Hij maakt dan een overgang van reflexmatig reageren op een visuele beweging naar een gericht willen volgen van wat beweegt. Hierbij gaan de ogen vooral langs de contouren van gezicht en haardracht (DeHart e.a., 2000).
Maar kun je nu zeggen dat de baby al een visuele gewaarwording heeft van het gezicht? Waarschijnlijk is dit nog niet het geval. Omdat de ontwikkeling van de primaire visuele cortex maar traag op gang komt, lijkt er eerder sprake te zijn van iets dat men ‘blindzicht’ is gaan noemen (Johnson, 2005). Men vermoedt dat het zien van pasgeborenen lijkt op de visuele gewaarwording van patiënten met corticale blindheid door schade aan de primaire visuele cortex. Ondanks hun blindheid kunnen deze patiënten reageren op bewegingen en kunnen zij de emotionele waarde (salience) daarvan vaststellen. In de voorgaande paragrafen is al gebleken dat de superior colliculus ten dienste staat van gewaarwordingen van bewegingen die samengaan met een bepaald affect.
Als een baby zich wil richten op visuele bewegingen die aangename associaties met zich meebrengen, is de stem van de verzorger hierbij een belangrijke hulp. Omdat het auditieve zintuig al bij de geboorte corticaal wordt aangestuurd, kan de baby zich gemakkelijk richten op een bekende stem. Als stem en gezicht in hetzelfde aangename ritme bewegen, kan de baby het bewegende hoofd gemakkelijker gericht gaan volgen.
Een baby die op zoek gaat naar aangenaamheid, laat een kort glimlachje zien als deze zoektocht lukt. Tegen twee weken laten de meeste baby’s dit wel zien. Het is nog wat Bowlby (1969) een primitieve sociale glimlach noemt. Een menselijke stem en vooral de stem van de eigen moeder kan gemakkelijk een glimlachje uitlokken. Op zichzelf lokt de visuele waarneming van het gezicht van de moeder tot het eind van de vierde week nog geen glimlachjes uit. Tegen de vijfde week verliest de stem echter een groot deel van zijn vermogen om glimlachjes te ontlokken en neemt het menselijke gezicht deze rol over. Terwijl de baby in de eerste drie weken een gezicht kan volgen, lijkt hij er niet op te focussen. Na drie en een halve week ontstaat er een overgang die enkele dagen of een week duurt, waarbij de baby intens naar gezichten gaat staren. Daarna, en vrij plotseling, betrekt de baby zijn verzorger in een oog-in-oogcontact, wat de verzorger het gevoel geeft dat de baby hem voor de eerste keer ziet. Op dat moment vormt het menselijke gezicht de belangrijkste stimulans voor een glimlach die steeds groter wordt, vooral als dat gezicht op hem afkomt, en gepaard gaat met praten en aanraken (Bowlby, 1969).
De observaties van Bowlby zouden kunnen betekenen dat blindzicht bij een baby ongeveer een maand duurt en dat daarna de primaire visuele cortex een aansturende rol krijgt. Tot zolang kan een baby niet zoeken naar bepaalde visuele informatie, maar moet hij voor het richten van zijn visuele zintuig gebruik maken van een corticaal salience-netwerk.
De insula en cingulatus zijn belangrijke knooppunten van het salience-netwerk. De insula is een corticaal hersengebied dat zich als eerste ontwikkelt tijdens de zwangerschap en na de geboorte één van de belangrijkste knooppunten wordt voor de zich ontwikkelende hersenen (Alcauter e.a., 2013). Dat wat van belang is om te overleven, activeert rechtstreeks de insula zonder dat primaire sensorische cortexgebieden zoals de V1 daarvoor geactiveerd hoeven te worden. Liang e.a. (2013) brengen het blindzicht-fenomeen in verband met het salience-netwerk dat helpt bij het leggen van verbindingen tussen sensorische stimuli en de detectie van wat in de directe omgeving van belang is.
Wat van waarde is hoeft niet in detail in primaire en secundaire sensorische gebieden verwerkt te worden om het salience-netwerk te bereiken (Liang e.a., 2013). Ook is voor het waarnemen van bewegingen de primaire visuele cortex niet nodig. Bewegingswaarneming wordt vooral ondersteund door de mediale temporale cortex (MT), waarmee de superior colliculus een directe verbinding heeft. Dit is een vroeg verwerkingsstation van een aparte visuele baan die zich bezighoudt met het controleren van visueel-motorische acties. Deze visuele baan wordt de dorsale stroom genoemd (Milner&Goodale, 2006). De MT extraheert uit veranderingen in helderheid, zoals die worden opgevangen op het netvlies, een bewegingsenergie die ‘objectloos’ is. (Azzopardi & Hock, 2011). Bij baby’s komt de MT iets eerder tot ontwikkeling dan de primaire visuele cortex (Johnson, 2005; Warner, 2012).
Tweestromenland in de visuele verwerking
Milner & Goodale (2006) onderscheiden in de visuele cortex twee verschillende stromen, een ventrale stroom en een dorsale stroom. De ventrale stroom zou het bewuste zien ondersteunen, terwijl de dorsale baan gebruikt wordt voor de onbewuste controle van acties, zoals bewegingen van het lichaam geleid door visuele input. De ventrale stroom bestaat uit de primaire visuele cortex (V1) en de nabijgelegen visuele gebieden V2, V4 en de inferior temporale cortex (IT). De dorsale stroom bestaat uit V3, MT en MST. De superior colliculus heeft via een thalamische kern, de pulvinar, verbinding met beide visuele stromen. Het onderste deel van de SC, die de motorische kaarten bevat (denk aan de parabrachiale kern!), heeft via de mediale pulvinar-kern van de thalamus verbindingen met de dorsale stroom. Het bovenste deel van de SC, dat de visuele kaart bevat, heeft via de laterale pulvinar verbindingen met de ventrale stroom. Hoewel de dorsale stroom ook informatie krijgt van de primaire visuele thalamuskern – de laterale geniculatus – is de verwerking in de dorsale stroom substantieel afhankelijk van input vanaf de superior colliculus en houdt de dorsale stroom zich vooral bezig met het controleren van acties op visuele bewegingen. Hoewel de ventrale stroom ook informatie krijgt van de SC komt zijn voornaamste informatie uit de laterale geniculatus en brengt de ventrale stroom alle details van de visuele wereld in beeld. De twee stromen informeren elkaar via diverse verbindingen.
De dorsale stroom
Bij een pasgeboren baby die in actie moet komen om te overleven, ontwikkelt de dorsale visuele stroom zich als eerste (Johnson, 2005). Met behulp van de dorsale stroom krijgt de SC het vermogen om bekende bewegingen in het visuele veld vloeiend te volgen. In plaats van met saccades – snelle blikverschuivingen – achter een beweging aan te komen, worden nu de contrast-randen van dat wat beweegt in het middelste deel van de retina gehouden. De SC ontvangt hierbij ook informatie uit zowel het frontale oogveld, dat de bewegingstrajecten in het visuele veld voorspelt, als van het cerebellum, dat fijn afgestemde bewegingsmodellen aan de SC doorgeeft (Thier & Ilg, 2005). De informatie uit de parabrachiale kern ‘motiveert’ de SC om iets te volgen.
Het is niet waarschijnlijk dat de baby in de eerste drie maanden waarin het vloeiend visueel volgen zich ontwikkelt, meteen al kan zien wat hij volgt. Hij volgt op een onbewuste manier bewegingen die voor hem aangenaamheid met zich meebrengen. De compenserende of spiegelende motoriek die nodig is om het bewegende beeld in het midden van de retina te houden wordt uitgevoerd, maar niet gevoeld (Friston e.a., 2010). De oriënterende machinerie van de superior colliculus levert aanvankelijk bij het vloeiend volgen louter emotionele gewaarwordingen op en vormt met zijn zintuiglijke motoriek het negatief van wat gevolgd wordt. Door de nadruk op het visuele aspect van het volgen roept deze beschrijving bijna onwillekeurig het beeld op dat het visuele zintuig hierbij leidend is. Maar in de eerste drie maanden is de motoriek van het visuele zintuig nog ingebed in de motorische zintuiglijke ritmiek van het lichaam en het gehoor (Bowlby, 1969). Bedenk hierbij dat zowel de SC als de thalamische pulvinarkern, die verbinding hebben met de dorsale stroom van de visuele cortex, multimodaal zijn. Pas als er goed geïntegreerde bewegingsmodellen zijn gevormd en de blik gevestigd blijft op de bewegende contrast-randen, dan pas zou je kunnen spreken van visuele waarneming van bewegende vormen. Er is dan inmiddels een samenwerking ontstaan tussen de ventrale en dorsale banen van de visuele cortex.
Hiermee zou ik dit hoofdstuk over de visuele oriëntatie in de twee eerste leerstadia kunnen beëindigen. Zij het dat vanaf het allereerste begin een pasgeborene al een klein gedeelte van zijn tijd doorbrengt met visuele waarneming die gerangschikt moet worden onder het derde leerstadium. Voor de fenomenologische samenhang lijkt het mij goed om van dit aspect van de visuele waarneming nu al iets te behandelen.
De ventrale stroom
Pasgeborenen zijn al in staat om actief de omgeving op een systematische wijze te scannen, waarbij zij in het bijzonder worden aangetrokken tot gebieden met groot contrast en blijven kijken naar gebieden die de meeste randen hebben (Hilgard e.a., 2000,). Deze spontane visuele scanning komt in de eerste weken zeer weinig voor en neemt slechts traag toe. Kalmerend fysiek contact, waarbij het kind tegen de schouder van zijn verzorger wordt aangehouden, verhoogt de visuele aandacht voor de omgeving (Thayer,1982). Veel onderzoekers noemen dit ‘visueel foerageren’. De informatie die dit oplevert wordt verwerkt door de ventrale stroom. Volgens Johnson (2005) lijken de eigenschappen van neuronen in de ventrale stroom complementair te zijn aan die in de dorsale stroom. In plaats van te reageren op momentane veranderingen, reageren de cellen in de ventrale stroom op blijvende eigenschappen van de visuele wereld. Wanneer de baby een overgang maakt van visueel volgen naar visueel foerageren is er ook een overgang van wat een baby lijkt te voelen. Bij visueel volgen komt een verstoorde homeostase in evenwicht, dankzij de lichamelijke interactie van de baby met zijn verzorger. Maar als een baby visueel gaat foerageren, is de homeostatische verstoring opgeheven. De baby is rustig samen in een warme omhelzing, waarbij hoofd en lichaam rechtop worden gehouden. Hij bevindt zich in veel opzichten in een kalme, stabiele toestand. Bij visueel foerageren gaat hij de visuele kenmerken tegenkomen van een situatie waarin hij zich stabiel voelt.
Welke blijvende, stabiele eigenschappen van de visuele wereld zou hij als eerste gaan opmerken?
De belangrijkste permanente eigenschappen van de visuele wereld zijn de verticale en horizontale lijnen zoals die ontstaan zijn onder invloed van de alomtegenwoordige zwaartekracht. Er is altijd een ondersteunend oppervlak dat meestal horizontaal is, en muren die in het verticale vlak staan. Een belangrijke functie van een scènestructuur overeenkomstig een zwaartekracht-referentiekader is het bevorderen van een stabiele oriëntatie op de buitenwereld. Volgens Kheradmand & Winnick (2017) is stabiele oriëntatie een belangrijk functioneel aspect bij het waarnemen van de ons omringende ruimte. Hierbij moeten de hersenen een gemeenschappelijk referentiekader genereren, waarbij de perceptie van ‘rechtop’ een belangrijke bijdrage levert. In de rechtop-positie liggen de verticale meridianen van de ogen, hoofd, lichaam en de visuele wereld allemaal op één lijn met de zwaartekracht-verticaal. Dit biedt een gemeenschappelijk referentiekader, waarbinnen de sensorische informatie die oog-, hoofd- en lichaamspositie binnen de ons omringende wereld coderen, geïntegreerd kan worden. Louter het feit dat een baby in het begin vooral gedurende het rechtop houden visueel gaat foerageren geeft hem de mogelijkheid om een prior (een vooronderstelling) te ontwikkelen ten aanzien van de visuele waarneming van de verticaal. Namelijk dat de kantelingspositie van het hoofd altijd rechtop is als er een visuele waarneming van de verticaal is. Deze a priori veronderstelling is nuttig als de hersenen de zeer precieze retinale informatie over lijnoriëntatie moeten combineren met de wat grovere proprioceptieve informatie over de hoofdhouding. Signalen van kleine kantelingsafwijkingen van het hoofd, die uiteindelijk zeer vaak zullen plaatsvinden, worden dankzij de prior-overtuiging genegeerd. Dit zorgt ervoor dat visuele lijnen in de omgeving als stabiel worden gezien, ongeacht kleine afwijkingen van de rechtop-positie van het hoofd (Clemens e.a., 2011; Vingerhoets e.a., 2008).
Verder is naast de rechtop-houding van het hoofd, het recht vooruit kijken van belang voor het visueel foerageren. Bij deze houding zijn de oculaire spieren, dankzij de nek-oog reflex, het meest in balans en ontspannen en ontstaat er een stabiele blik. De blikrichting van ogen en hoofd gaan dan dezelfde kant op, wat een default positie creëert waarin retinotopische en egocentrische referentiekaders op één lijn liggen (Nakashima & Kumada 2017; Krebs e.a. 2010). Saccades hebben daarom de neiging om altijd weer terug te keren naar deze default of primaire positie. In de primaire visuele cortex (V1) van apen blijkt er een voorkeurscodering te zijn van de default positie, wat erop wijst dat de ventrale visuele baan gebruik maakt van retinotopische kaarten. Kravitz (2013) laat zien dat de primaire visuele gebieden noteren waar op de retina de informatie binnen gekomen is. Deze retinotopische informatie geeft een ordening aan de informatie die vervolgens wordt doorgestuurd naar gebieden verder op in de ventrale baan. Gedeelde retinotopische informatie zou een gemeenschappelijke taal kunnen opleveren waarmee gebieden met verschillende selectiviteit kunnen communiceren. Zo krijgt een gebied in de inferotemporale (IT) cortex dat selectief is voor gezichten en woorden, vooral informatie die afkomstig is van het centrale gebied van de retina, terwijl een gebied in de IT dat selectief is voor de ruimtelijke begrenzingen van scènes, vooral informatie krijgt uit de periferie van de retina. Hafed & Chen (2016) geven aan dat de retinotopische kaart ook verdeeld is in een bovenste en een onderste visueel veld. Het onderste visuele veld omvat de peripersoonlijke ‘nabije’ ruimte, waarin wat gezien wordt, grotere retinale beelden projecteert. Het bovenste visuele veld representeert de ‘verre’ ruimte, waarin wat wordt waargenomen, kleinere retinale beelden oplevert.
Visueel foerageren ontstaat uit het streven om iets nieuws te willen zien
Bij het visueel foerageren in de derde leerstap is de motivatie precies tegengesteld aan het visueel volgen, zoals dat in de dorsale baan wordt ondersteund. In de tweede leerstap zal alleen dat gevolgd worden waarvan bekend is dat het een verstoorde homeostase op orde bracht. Het is een zoeken naar iets wat bekend is. Bij visueel foerageren lijken de momenten van rust, waarin alles gedurende enige tijd in evenwicht en stabiel is, te vragen om enige opwinding, die gepaard gaat met het zoeken naar iets onbekends.
Een gebied in de ventrale stroom dat heel interessant is voor deze fase, is de inferotemporale cortex (IT). Het is een cortexgebied waarvan bekend is dat het bij jonge dieren volop in ontwikkeling is en gevoelig is voor nieuwe en belangrijke aspecten van wat een baby vroeg in zijn leven tegenkomt. De IT noteert zowel aanzichten vanuit het eigen momentane perspectief als perspectief-onafhankelijke referentiekaders. Het perspectief-onafhankelijke kader ontwikkelt zich uit het vaststellen van invariante eigenschappen die een baby tegenkomt in het visuele veld. De IT representeert hierbij wat nieuw of bekend is en/of recent verschenen is. Dat zijn signalen die zouden kunnen helpen bij het opnieuw richten van visuele aandacht, alsook bij het herinneren. Er is aangetoond dat temporele contiguïteit (aaneenschakeling) zonder enige functionele associatie voldoende is om ervoor te zorgen dat zij gezamenlijk in de IT-cortex gerepresenteerd worden. Aangezien verschillende aanzichten de neiging hebben om zich in nauwe temporele opeenvolging aan te dienen, zou de louter temporele opeenvolging met een specifieke reeks van vertragingen tussen opeenvolgende aanzichten (veroorzaakt door saccades van verschillende grootte en duur) een belangrijke factor kunnen zijn voor het laten ontstaan van perceptuele constanties en daarmee van perspectief-onafhankelijke referentiekaders (Rodman, 1994).
Gezichten van verzorgers vormen een belangrijk deel van de visuele omgeving van een pasgeboren baby. In de IT worden op een bepaalde plek (het fusiforme gezichtsgebied) al heel vroeg zenuwcellen gevonden die gevoelig zijn voor gekromde lijnen (i.t.t. rechte lijnen). Gebogen lijnen worden vooral bij gezichten gevonden. De uitgebreide ervaring met gezichten leidt tot een gedifferentieerde weergave in een bepaalde plek van de IT (fusiforme gezichtsgebied) van de identiteit van gezichten. Deze plek in de IT verkrijgt zijn informatie uit het centrale deel van het visuele veld. Bij baby’s levert de fovea (die vooral input uit het centrale deel van het visuele veld ontvangt) pas na drie maanden scherpe beelden op. De eerste gezichtsvormen, die opgeslagen worden, zijn daarom globaal en algemeen van karakter. Het zal nog tot acht maanden duren voordat gezichten hun identiteit krijgen. Het organiseren van het gezichtspatroon in de IT wordt beïnvloed door de blikpatronen van het oog (Livingstone e.a., 2017). Bedenk hierbij dat gezichten op een typische waarnemingsafstand binnen een verzorgende interactie, te groot zijn om te passen binnen de fovea, die ongeveer 2 graden is. Gezichten hebben de neiging om eerst in de visuele periferie te verschijnen, waarbij de meest informerende delen van het gezicht, zoals de oog- en mondgebieden, geïdentificeerd moeten worden met perifeer of parafoveaal zien om vervolgens de fovea via oogbewegingen te positioneren op oog en mond (Kveraga e.a., 2020). De oogbewegingen zorgen voor een reeks van specifieke vertragingen tussen de opeenvolgende aanzichten en dit is één van de factoren die bepalend is voor perceptuele constantie (Rodman 1994).
Een ander gebied in de IT, de anterior IT, blijkt gevoelig te zijn voor een variëteit aan scène-elementen die typisch overeenkomen met de zwaartekracht: grote vlakken als muren, vloeren en plafonds en bolvormige en holvormige randen tussen deze vlakken. Dit geeft informatie over het omgevingsreferentiekader en de oriëntatie van de zwaartekracht in egocentrische coördinaten (Vaziri&Connor, 2016). Dit scènegevoelige gebied krijgt zijn informatie uit de periferie van het visuele veld (Kravitz, 2013). Bedenk hierbij dat het allergrootste deel van de informatie over het visuele veld die het menselijke oog doorgeeft, afkomstig is uit de periferie en onscherp is. Dit begunstigt de waarneming van de grove grote lijnen van alles wat een baby omvat.
Terwijl intentionele oogbewegingen zich losmaken van de stabiliserende vestibulaire kern, zoeken zij houvast bij visuele scènekenmerken die gevormd zijn door de zwaartekracht
De verwerking in de ventrale visuele baan, zoals dat bij een pasgeborene lijkt plaats te vinden, heeft alles te maken met houvast. Zo leert de baby welke ruimtelijke contexten behoren bij het zich stabiel en bevredigd voelen. Hierbij is kennis over gezichtskenmerken, die op een betrouwbare manier zijn verzorgers karakteriseren, zonder twijfel nuttig. Maar ook de visueel waarneembare structuur van de zwaartekracht geeft letterlijk houvast. Als een baby zelf de blik van ogen en hoofd wil richten op zijn omgeving, moet hij de vestibulaire oculaire reflex en de vestibulaire nekreflex onderdrukken (Angelaki & Cullen, 2008). Visuele kenmerken in de omgeving die overeenkomen met de verticaal van zijn eigen lichaam, helpen dan om hoofd en lichaam in balans te houden.
Terwijl zijn lichaamspositie onder invloed blijft staan van de vestibulaire reflexen aangestuurd door de graviceptoren in de romp en de ondersteunende contactcues afkomstig van de plekken waar de verzorger het lichaam van de baby vasthoudt (zie hoofdstuk ‘het hele lichaam als zintuig), gaat het kind met het gewild bewegen van hoofd en ogen zich enigszins van zijn lichaam losmaken. Eerst was er de interactieve ruimte rond de romp die ook de interactieve ruimte om het gezicht inkaderde. Deze ruimte is gebaseerd op gecombineerde informatie van graviceptie en otolieten. Nu ontstaat er een hoofd-in-ruimteoriëntatie, louter gebaseerd op otolietinformatie, afkomstig van het vestibulaire zintuig in het binnenoor. Op die momenten dat de baby zich oriënteert op de buitenwereld en zijn hoofd daarbij intentioneel beweegt, komt de hoofdoriëntatie enigszins los van de lichaamsoriëntatie omdat de proprioceptieve signalen uit de nekspieren onderdrukt worden. De oogbewegingen laten zich dan leiden door otolietinformatie (Clemens e.a., 2011). Omdat vanaf het begin van de ontwikkeling een prior model is ontstaan waarin het hoofd altijd rechtop wordt gehouden bij de waarneming van de omgeving, gaan de visueel waargenomen rechte lijnen de blik van ogen en hoofd stabiliseren. De visueel waargenomen structuur van de zwaartekracht gaat na verloop van tijd houvast geven.
Vreugde is een aspect van nieuwsgierigheid en brengt visueel foerageren op gang
Alles wat een pasgeboren baby waarneemt, is doortrokken van emotie en gevoel. Ook bij het visueel foerageren is dat het geval. De inferotemporale cortex (IT) heeft een belangrijke verbinding met het salience-systeem zoals dat gedefinieerd is door Seleey e.a. (2007), waarvan de anterior insula (AI) en anterior cingulatus (AC) cortexgebieden de belangrijkste knooppunten zijn. Met behulp van het salience-systeem kunnen gewaarwordingen uit de externe wereld verbonden worden met homeostatische gewaarwordingen. Dit geeft een organisme het vermogen om bij bepaalde contexten, zoals gezichten of ruimtes, te verwachten welke, voor de homeostase belangrijke interacties zullen plaatsvinden. Of plastischer gezegd: hoe de ingewanden zullen reageren onder bepaalde omstandigheden. Hierbij is een belangrijke rol weggelegd voor de zo geheten Von Economo-neuronen. In de AI- en AC-cortex bevindt zich een bijzondere klasse van grote projectieneuronen die Von Economo-neuronen (VENs) worden genoemd. Met behulp van de VENs zijn de anterior insula en anterior cingulatus cortex verbonden met de temporale pool, de amygdala en de inferotemporale cortex (Allman e.a., 2010).
Er is een precaire overgang, waarin de visuele perceptie wordt meegevoerd in de interactieve bewegingen van verzorger en baby om de homeostase te herstellen, naar het visueel waarnemen van dat wat daarbuiten is, zodra alle lichamelijke bewegingen tot rust zijn gekomen. Bij deze overgang zijn, zoals wij hierboven hebben gezien, diverse compenserende systemen betrokken. Naast de al genoemde complementaire, elkaar compenserende systemen, zoals de dorsale en ventrale visuele baan, en het sympathische en parasympathische systeem, blijken nu ook de AI- en AC-cortexgebieden in de linker- en rechterhemisfeer een rol te spelen bij het coördineren van opponerende interacties, zodat toenemende complexe sociale interactie mogelijk wordt (Craig, 2008,). De insula en cingulatus-cortexgebieden in de rechter hemisfeer zijn betrokken bij het spenderen van energie (sympathicus) om verstoorde homeostasen weer in balans te brengen. Een deel van de insula overlapt met de vestibulaire cortex, die zich in de rechter hemisfeer bevindt. In de linker hemisfeer daarentegen zijn IC en AC betrokken bij een zuinige parasympathische energiebesteding en overlapt de insula met het gebied van Broca (het motorische spraakgebied) dat een cruciale rol zal spelen bij verbale emotionele communicatie.
Maar vooralsnog geven de linker hemisfeer-IC en -AC in de eerste maanden van de ontwikkeling emotionele informatie door naar de inferotemporale cortex tijdens het visueel foerageren. Deze informatie heeft ongetwijfeld te maken met satisfactie, maar heel waarschijnlijk ook met de emotie vreugde. In mijn hoofdstuk ‘voelen en emotie’ heb ik de basale emotie vreugde behandeld, zoals die ontstond in de interactie tussen baby en verzorger. Basale emoties hebben het vermogen om vooruit te lopen op andere responssystemen. Als een baby voor de eerste keer zijn omgeving visueel onderzoekt, heeft hij nog geen modellen beschikbaar over wat hij zou willen onderzoeken. De emotie vreugde zou hierop vooruit kunnen lopen en het visueel foerageren bevorderen, simpel vanwege het plezier daarvan. Frijda (2001) beschrijft de emotie vreugde als volgt: ‘als men onder vreugde rustig welbehagen verstaat (en niet vrolijkheid): dan is er sprake van parasympathische dominantie in reactie op aangename prikkels, hetzelfde geldt voor prettige en tevreden ontspannen gemoedstoestanden’. Eén aspect van vreugde wordt door hem beschreven als ‘openheid, ontvankelijkheid waarbij er geen scheidingswand is tussen mij en de wereld’. (Bij een ander aspect van vreugde overheersen het gevoel van iets bereikt hebben en erover kunnen beschikken, maar dan zijn wij in het leerstadium 7 aanbeland).
Het is opvallend hoeveel vreugde en nieuwsgierigheid met elkaar gemeen kunnen hebben. In de literatuur over nieuwsgierigheid onderscheidt men twee vormen van nieuwsgierigheid: één die voortkomt uit een gevoel dat bepaalde kennis gemist wordt en één die voortkomt uit interesse. Interesse komt overeen met wat in leerstadium 3 gezien wordt. Interesse correleert met openheid, voorkeur voor nieuwe ervaringen en uitdrukkingen van positief affect. Nieuwe informatie wordt gezocht omwille van de inherente vreugde daarvan en de verwachting dat dit toevallig kan plaatsvinden. Er is dus nog geen verwachting van wat er dan ontdekt moet worden (Lauriola e.a., 2015). Nieuwsgierigheid heeft het vermogen om het dopaminesysteem te stimuleren (Gruber e.a., 2019). Omdat het dopaminesysteem betrokken is bij het creëren van verwachtingen over wat er gezien kan worden in bepaalde contexten, kun je de emotie vreugde, als integraal aspect van nieuwsgierigheid, beschouwen als een middel om intentionele visuele waarneming op gang te brengen.
Referenties
Alcauter, S., Lin, W., Keith Smith, J., Gilmore, J. H., & Gao, W. (2015). Consistent anterior–posterior segregation of the insula during the first 2 years of life. Cerebral Cortex, 25(5), 1176-1187.
Allman, J. M., Tetreault, N. A., Hakeem, A. Y., Manaye, K. F., Semendeferi, K., Erwin, J. M., … & Hof, P. R. (2010). The von Economo neurons in frontoinsular and anterior cingulate cortex in great apes and humans. Brain Structure and Function, 214, 495-517.
Angelaki, D. E., & Cullen, K. E. (2008). Vestibular system: the many facets of a multimodal sense. Annu. Rev. Neurosci., 31, 125-150.
Aslin, R. N., & Johnson, S. P. (1996). Suppression of the optokinetic reflex in human infants: Implications for stable fixation and shifts of attention. Infant Behavior and Development, 19(2), 233-240.
Aslin, R. N. (2013). Anatomical constraints on oculomotor development: Implications for infant perception. In Perceptual development in infancy (pp. 79-116). Psychology Press.
Azzopardi, P., & Hock, H. S. (2011). Illusory motion perception in blindsight. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(2), 876-881.
Barczak, A., Haegens, S., Ross, D. A., McGinnis, T., Lakatos, P., & Schroeder, C. E. (2019). Dynamic modulation of cortical excitability during visual active sensing. Cell reports, 27(12), 3447-3459.
Barmack, N. H. (2003). Central vestibular system: vestibular nuclei and posterior cerebellum. Brain research bulletin, 60(5-6), 511-541.
Basso, M. A., & May, P. J. (2017). Circuits for action and cognition: a view from the superior colliculus. Annual review of vision science, 3, 197-226.
Behnke, V. K., Stevenson, M. E., & Swain, R. A. (2018). Inactivation of the cerebellar fastigial nuclei alters social behavior in the rat. Behavioral neuroscience, 132(6), 552.
Benedetto, A., & Morrone, M. C. (2017). Saccadic suppression is embedded within extended oscillatory modulation of sensitivity. Journal of Neuroscience, 37(13), 3661-3670.
Bower, T. G. R., Broughton, J. M., & Moore, M. K. (1971). Infant responses to approaching objects: An indicator of response to distal variables. Perception & Psychophysics, 9(2), 193-196.
Bowlby, J. (1969). Attachment. Attachment and loss: Vol. 1. Loss. New York: Basic Books
Braddick, O., & Atkinson, J. (2011). Development of human visual function. Vision research, 51(13), 1588-1609.
Brodsky, M. C. (2012). The accessory optic system: the fugitive visual control system in infantile strabismus. Archives of ophthalmology, 130(8), 1055-1058.
Clemens, I. A., De Vrijer, M., Selen, L. P., Van Gisbergen, J. A., & Medendorp, W. P. (2011). Multisensory processing in spatial orientation: an inverse probabilistic approach. Journal of Neuroscience, 31(14), 5365-5377.
Comoli, E., Das Neves Favaro, P., Vautrelle, N., Leriche, M., Overton, P. G., & Redgrave, P. (2012). Segregated anatomical input to sub-regions of the rodent superior colliculus associated with approach and defense. Frontiers in neuroanatomy, 6, 9.
Corneil, B. D., Olivier, E., & Munoz, D. P. (2004). Visual responses on neck muscles reveal selective gating that prevents express saccades. Neuron, 42(5), 831-841.
Craig, A. D. (2008). Interoception and emotion: a neuroanatomical perspective. Handbook of emotions, 3(602), 272-88.
Cullen, K. E., Huterer, M., Braidwood, D. A., & Sylvestre, P. A. (2004). Time course of vestibuloocular reflex suppression during gaze shifts. Journal of neurophysiology, 92(6), 3408-3422.
Damasio, A. R., Grabowski, T. J., Bechara, A., Damasio, H., Ponto, L. L., Parvizi, J., & Hichwa, R. D. (2000). Subcortical and cortical brain activity during the feeling of self-generated emotions. Nature neuroscience, 3(10), 1049-1056.
DeHart, G. B., Sroufe, L. A., & Cooper, R. G. (2000). Child development: Its nature and course. McGraw-Hill.
Dougherty, K., Schmid, M. C., & Maier, A. (2019). Binocular response modulation in the lateral geniculate nucleus. Journal of Comparative Neurology, 527(3), 522-534.
Ekstrom, A. D., & Watrous, A. J. (2014). Multifaceted roles for low-frequency oscillations in bottom-up and top-down processing during navigation and memory. Neuroimage, 85, 667-677.
Friston, K. J., Daunizeau, J., Kilner, J., & Kiebel, S. J. (2010). Action and behavior: a free-energy formulation. Biological cybernetics, 102, 227-260.
Gandhi, N. J., & Katnani, H. A. (2011). Motor functions of the superior colliculus. Annual review of neuroscience, 34, 205-231.
Giolli, R. A., Blanks, R. H., & Lui, F. (2006). The accessory optic system: basic organization with an update on connectivity, neurochemistry, and function. Progress in brain research, 151, 407-440.
Grubb, J. D., & Reed, C. L. (2002). Trunk orientation induces neglect-like lateral biases in covert attention. Psychological Science, 13(6), 553-556.
Gruber, M. J., Valji, A., & Ranganath, C. (2019). Curiosity and learning: a neuroscientific perspective.
Hafed, Z. M., & Chen, C. Y. (2016). Sharper, stronger, faster upper visual field representation in primate superior colliculus. Current Biology, 26(13), 1647-1658.
Hendry, S. H., & Reid, R. C. (2000). The koniocellular pathway in primate vision. Annual review of neuroscience, 23(1), 127-153.
Hilgard, E. R., Atkinson, R. L., & Carlson, J. G. (2000). Hilgard’s introduction to psychology. Harcourt Brace College Publishers.
Holland, P. J., Sibindi, T. M., Ginzburg, M., Das, S., Arkesteijn, K., Frens, M. A., & Donchin, O. (2020). A neuroanatomically grounded optimal control model of the compensatory eye movement system in mice. Frontiers in Systems Neuroscience, 14, 13.
Huo, B. X., Zeater, N., Lin, M. K., Takahashi, Y. S., Hanada, M., Nagashima, J., … & Mitra, P. P. (2019). Relation of koniocellular layers of dorsal lateral geniculate to inferior pulvinar nuclei in common marmosets. European Journal of Neuroscience, 50(12), 4004-4017.
Ito, J., Maldonado, P., & Grün, S. (2013). Cross-frequency interaction of the eye-movement related LFP signals in V1 of freely viewing monkeys. Frontiers in systems neuroscience, 7, 1.
Johnson, M. H., (2005). Developmental cognitive neuroscience: An introduction. Blackwell Publishing.
Knyazev, G. G. (2007). Motivation, emotion, and their inhibitory control mirrored in brain oscillations. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 31(3), 377-395.
Kheradmand, A., & Winnick, A. (2017). Perception of upright: multisensory convergence and the role of temporo-parietal cortex. Frontiers in Neurology, 8, 552.
Kohnstamm, R. (2002). Kleine ontwikkelingspsychologie I: Het jonge kind (Vol. 1). Bohn Stafleu Van Loghum.
Kolb, B., & Whishaw, I. I (1990). Fundmentals of Human Neuropsychology.
Kravitz, D. J., Saleem, K. S., Baker, C. I., Ungerleider, L. G., & Mishkin, M. (2013). The ventral visual pathway: an expanded neural framework for the processing of object quality. Trends in cognitive sciences, 17(1), 26-49.
Krebs, R. M., Schoenfeld, M. A., Boehler, C. N., Song, A. W., & Woldorff, M. G. (2010). The saccadic re-centering bias is associated with activity changes in the human superior colliculus. Frontiers in Human Neuroscience, 4, 193.
Kveraga, K., Im, H. Y., Ward, N., & Adams, R. B. (2020). Fast saccadic and manual responses to faces presented to the koniocellular visual pathway. Journal of vision, 20(2), 9-9.
Lackner, J. R., & DiZio, P. A. (2000). Aspects of body self-calibration. Trends in cognitive sciences, 4(7), 279-288.
Lauriola, M., Litman, J. A., Mussel, P., De Santis, R., Crowson, H. M., & Hoffman, R. R. (2015). Epistemic curiosity and self-regulation. Personality and Individual Differences, 83, 202-207.
Leszczynski, M., & Schroeder, C. E. (2019). The role of neuronal oscillations in visual active sensing. Frontiers in integrative neuroscience, 13, 32.
Liang, M., Mouraux, A., & Iannetti, G. D. (2013). Bypassing primary sensory cortices—a direct thalamocortical pathway for transmitting salient sensory information. Cerebral Cortex, 23(1), 1-11.
Livingstone, M. S., Vincent, J. L., Arcaro, M. J., Srihasam, K., Schade, P. F., & Savage, T. (2017). Development of the macaque face-patch system. Nature communications, 8(1), 14897.
de Malmazet, D., Kühn, N. K., & Farrow, K. (2018). Retinotopic separation of nasal and temporal motion selectivity in the mouse superior colliculus. Current Biology, 28(18), 2961-2969.
Merker, B. (2013). The efference cascade, consciousness, and its self: Naturalizing the first person pivot of action control. Frontiers in Psychology, 4, 501.
Milner, D., & Goodale, M. (2006). The visual brain in action (Vol. 27). OUP Oxford.
Nakashima, R., & Kumada, T. (2017). The whereabouts of visual attention: Involuntary attentional bias toward the default gaze direction. Attention, Perception, & Psychophysics, 79, 1666-1673.
Nawrot, E., & Nawrot, M. (2019). Convergence and divergence to radial optic flow in infancy. Journal of vision, 19(13), 6-6.
Otero-Millan, J., Macknik, S. L., & Martinez-Conde, S. (2014). Fixational eye movements and binocular vision. Frontiers in integrative neuroscience, 8, 52.
Orioli, G., Filippetti, M. L., Gerbino, W., Dragovic, D., & Farroni, T. (2018). Trajectory discrimination and peripersonal space perception in newborns. Infancy, 23(2), 252-267.
Pfeiffer, C., Noel, J. P., Serino, A., & Blanke, O. (2018). Vestibular modulation of peripersonal space boundaries. European Journal of Neuroscience, 47(7), 800-811.
Pietersen, A. N., Cheong, S. K., Munn, B., Gong, P., Martin, P. R., & Solomon, S. G. (2017). Relationship between cortical state and spiking activity in the lateral geniculate nucleus of marmosets. The Journal of Physiology, 595(13), 4475-4492.
Pratt, J., Lajonchere, C. M., & Abrams, R. A. (2006). Attentional modulation of the gap effect. Vision research, 46(16), 2602-2607.
Robertson, S. S., Watamura, S. E., & Wilbourn, M. P. (2012). Attentional dynamics of infant visual foraging. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(28), 11460-11464.
Rodman, H. R. (1994). Development of inferior temporal cortex in the monkey. Cerebral cortex, 4(5), 484-498.
Russell, A. L. (2020). Prevalence of multiple subtypes of binocularly-modulated visual neurons in the mouse superior colliculus Running Title: Binocular neurons in mouse SC. Preprint
Schore, A. N. (2002). Dysregulation of the right brain: a fundamental mechanism of traumatic attachment and the psychopathogenesis of posttraumatic stress disorder. Australian & New Zealand Journal of Psychiatry, 36(1), 9-30.
Schroeder, C. E., Wilson, D. A., Radman, T., Scharfman, H., & Lakatos, P. (2010). Dynamics of active sensing and perceptual selection. Current opinion in neurobiology, 20(2), 172-176.
Seeley, W. W., Menon, V., Schatzberg, A. F., Keller, J., Glover, G. H., Kenna, H., … & Greicius, M. D. (2007). Dissociable intrinsic connectivity networks for salience processing and executive control. Journal of Neuroscience, 27(9), 2349-2356.
Seemiller, E. S., Cumming, B. G., & Candy, T. R. (2018). Human infants can generate vergence responses to retinal disparity by 5 to 10 weeks of age. Journal of vision, 18(6), 17-17.
Serino, A., Noel, J. P., Galli, G., Canzoneri, E., Marmaroli, P., Lissek, H., & Blanke, O. (2015). Body part-centered and full body-centered peripersonal space representations. Scientific reports, 5(1), 18603.
Thayer, S. Social touching. In Schiff, W., & Foulke, E. (Eds.). (1982). Tactual perception: a sourcebook. Cambridge University Press.
Thier, P., & Ilg, U. J. (2005). The neural basis of smooth-pursuit eye movements. Current opinion in neurobiology, 15(6), 645-652.
Vaziri, S., & Connor, C. E. (2016). Representation of gravity-aligned scene structure in ventral pathway visual cortex. Current Biology, 26(6), 766-774.
Vingerhoets, R. A. A., Medendorp, W. P., & Van Gisbergen, J. A. (2008). Body-tilt and visual verticality perception during multiple cycles of roll rotation. Journal of neurophysiology, 99(5), 2264-2280.
Wallace, M. T., McHaffie, J. G., & Stein, B. E. (1997). Visual response properties and visuotopic representation in the newborn monkey superior colliculus. Journal of Neurophysiology, 78(5), 2732-2741.
Wallace, M. T., & Stein, B. E. (2001). Sensory and multisensory responses in the newborn monkey superior colliculus. Journal of Neuroscience, 21(22), 8886-8894.
Wang, Y. C., Bianciardi, M., Chanes, L., & Satpute, A. B. (2020). Ultra high field fMRI of human superior colliculi activity during affective visual processing. Scientific reports, 10(1), 1331.
Warner, C. E., Kwan, W. C., & Bourne, J. A. (2012). The early maturation of visual cortical area MT is dependent on input from the retinorecipient medial portion of the inferior pulvinar. Journal of Neuroscience, 32(48), 17073-17085.
White, B. J., Kan, J. Y., Levy, R., Itti, L., & Munoz, D. P. (2017). Superior colliculus encodes visual saliency before the primary visual cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(35), 9451-9456.
Whitney, D., Chang, J. T., & Fitzpatrick, D. (2019). Experience-dependent reorganization drives the development of a binocularly unified representation of orientation in ferret visual cortex. bioRxiv, 761395.
Wolf, A. B., Lintz, M. J., Costabile, J. D., Thompson, J. A., Stubblefield, E. A., & Felsen, G. (2015). An integrative role for the superior colliculus in selecting targets for movements. Journal of neurophysiology, 114(4), 2118-2131.
Yilmaz, M., & Meister, M. (2013). Rapid innate defensive responses of mice to looming visual stimuli. Current Biology, 23(20), 2011-2015.
Zhang, X. Y., Wang, J. J., & Zhu, J. N. (2016). Cerebellar fastigial nucleus: from anatomic construction to physiological functions. Cerebellum & ataxias, 3, 1-10.